28.Загальні закономірності формування адаптацій. Поняття про преадаптацію та постадаптацію. Властивості адаптацій. Стратегії адаптацій організмів.

28

1.      Загальні закономірності формування адаптацій.

Генетичні основи формування адаптацій. Кожній групі організмів притаманний свій адаптивний потенціал, який визначається набором спадкової інформації – геномом, а  спадкова інформація реалізується під контролем зовнішнього середовища. Адаптації можуть виникати лише за певних передумов. Це стверджує правило відповідності умов середовища мешкання генетичній визначеності організму: будь-який вид організмів може існувати доти і настільки, наскільки особливості довкілля відповідатимуть генетичним можливостям пристосування цього виду до змін і коливань умов середовища.

За певних умов одні гени можуть ставати неактивними, а інші – активуються. Реалізація спадкової інформації прямо залежить від умов середовища мешкання. Тому один і той самий генотип здатний визначати різні варіанти фенотипу, залежно від того, в яких умовах реалізується спадкова інформація особини.

Отже, спадковий матеріал організмів визначає не так саму ознаку, як межі, у яких вона може варіювати. Це явище називають нормою реакції. Що ширша норма реакції для певних ознак, то більше шансів адаптуватись до нових умов мешкання. Широка норма реакції дає змогу мешкати в мінливих умовах довкілля. Більшість ознак, які визначають адаптації організмів до умов існування, це ознаки із широкою нормою реакції. Поява нової адаптації є наслідком виникнення нових мутацій (мутаційна мінливість) або появи нових комбінацій мутантних алелів, що виникли раніше (комбінативна мінливість). Якщо мутація виявляється нейтральною (за певних умов, можливо, і корисною), то така особина здатна вижити й передати свій спадковий матеріал нащадкам. Згодом такий мутантний алель має шанс поширитись серед особин популяції, і його концентрація в генофонді зростатиме. Через певний час адаптація окремих особин може перетворитися на адаптацію, притаманну всім особинам популяції. Наприклад, у коників або богомолів протягом року весняно- літнє зелене забарвлення тіла змінюється на літньо-осіннє коричневе. Така зміна забарвлення комах пов’язана зі змінами забарвлення рослинності. Це приклад захисного забарвлення, яке робить тварин менш помітними на тлі довкілля. У разі можливості обміну спадковим матеріалом між особинами різних популяцій певного виду нова ознака, притаманна певній популяції, може згодом закріпитись на видовому рівні.

2.      Поняття про преадаптацію та постадаптацію.

Значення преадаптацій у процесі формування адаптацій.

Адаптації часто формуються на базі преадаптацій(від лат. prae — перед і адаптація) — виникнення в організмі (або органі) потенціально адаптивних (пристосовних) ознак, які можуть мати пристосовне значення в змінених умовах існування. Концепція преадаптації полягає в тому, що багато органів та адаптацій сформувалися, первинно виконуючи інші функції, ніж на кінцевій стадії свого розвитку. У певний момент орган починає виконувати додаткову функцію, яка виявляється важливішою для організму, ніж початкова. Наприклад, перехід хребетних тварин з водойм до існування на суходолі був пов’язаний з певними преадаптаціями. Зокрема, скелет грудних плавців у риб посилився появою скелета їхніх поясів. Завдяки цьому згодом сформувалися парні кінцівки наземних тварин.

Еволюційний момент, коли орган набуває нової функції і починає виконувати нову адаптивну роль, називають преадаптаційним порогом. Орган, який змінився в процесі еволюції в новому напрямі, може втратити колишню функцію. Наприклад, нова функція передньої зябрової дуги риб – функція щелеп – виявилася такою важливою, що попередню функцію(участь у дихальних рухах) згодом було втрачено.

Термін «преадаптація» запропонував 1911 р. французький учений Люс’єн Кено (1866–1951). Під преадаптаціями він розумів такі особливості організмів, які виникають випадково (тобто внаслідок мутацій), але в подальшому набувають пристосувальної цінності і контролюються природним відбором. Але преадаптивний стан організму (або окремого органа) виникає не як безпосередній результат випадкових мутацій, а на основі попередньої пристосувальної еволюції.

У деяких організмів мутації генів-регуляторів спричиняють прискорення їхнього статевого дозрівання аж до виникнення неотенії. Виникнувши як преадаптація, неотенія може бути закріплена в процесі еволюції як адаптація. Неотенія –явище, за якого особини набувають здатності до статевого розмноження та завершення онтогенезу (індивідуального розвитку) на ранніх стадіях розвитку ще до досягнення дорослого стану.

Цікаво знати

Назва «аксолотль» з мови корінного населення Центральної Америки – ацтеків – перекладається, як «водяне чудовисько». Це пов’язано з тим, що ця неотенічна личинка, завдовжки до 30 см, має велику та широку голову із широким ротовим отвором і маленькими очима, по боках якої стирчать зовнішні зябра. За постійного перебування у воді в аксолотлів не завершується метаморфоз і зберігаються зовнішні зябра. Але якщо їх перемістити в більш сухе та прохолодне середовище (наприклад, значно понизити рівень води в акваріумі), це стимулює завершення метаморфозу: зовнішні зябра зникають, й аксолотль протягом кількох тижнів перетворюється на дорослу тварину – амбістому. Процеси метаморфозу перебігають під контролем гормону щитоподібної залози – тироксину. Поміркуйте: у чому полягає адаптивне значення цього явища.

У процесі еволюції можлива і постадаптація(від лат. post — після та адаптація) — еволюційні зміни організмів (або органів), що удосконалюють існуючі пристосування (адаптації) даного виду до вже освоєних ним умов існування або вже використовувану функцію даного органа. Постадаптація на відміну від преадаптацій є безпосереднім результатом природного добору. Прикладами постадаптації є ускладнення й удосконалення у тварин органів травлення, кровообігу, дихання, нервової системи тощо.

Адаптаціогенез - це процеси формування нових адаптацій до певних умов внутрішнього або зовнішнього середовища біологічних систем.

3.      Властивості адаптацій.

Основні властивості адаптацій:

*Не існує універсальних адаптацій, які б дали змогу організму вижити в будь-яких умовах. Адаптації мають пристосувальне значення лише в тому середовищі, в якому вони сформувались. У разі зміни умов середовища адаптації можуть втрачати своє значення, й організмам, щоб вижити, потрібно формувати нові адаптації. Коли адаптація втрачає своє значення, із часом концентрація алеля, який її визначає, у популяції знижується. У рецесивному стані він може залишатись як резерв спадкової мінливості, не проявляючись у фенотипі гетерозиготних особин. Але час від часу такий алель може проявлятись у фенотипі окремих, гомозиготних за ним, особин. Це явище повернення ознак, притаманних предкам, називають атавізмом.

*Адаптації непостійні: ті з них, які втратили своє значення, через певний час зникають, натомість можуть формуватись нові. Структури або органи, адаптивне значенняяких було втрачено у процесі еволюції, можуть залишатись у вигляді рудиментів. Вони або не виконують жодних функцій (як-от, рудимент третьої повіки – мигальної перетинки – у ссавців), або ж беруть на себе нові функції. Наприклад, дзижчальця мух – рудимент другої пари крил – допомагають комасі зберігати рівновагу під час польоту. Колючки кактусів – рудименти листків – набувають нової функції – захисту від виїдання тваринами.

* Адаптації є незалежними. Добра адаптованість організмів до дії певного чинника не означає такої самої адаптованості до дії інших (правило відносної незалежності адаптацій). Так, лишайники, які можуть оселятись на субстратах, бідних на органіку (наприклад, скельних породах), переживати тривалі посушливі періоди або періоди несприятливих температур, дуже чутливі до забрудненості повітря.

* Не існує двох близьких видів, навіть з близьких систематичних груп (родів, родин, рядів тощо), подібних за своїми адаптаціями. Тобто кожен вид має індивідуальний набір адаптацій до подібного середовища мешкання. Про це стверджує правило екологічної індивідуальності: кожен вид організмів пристосований до певної сукупності умов існування своїм особливим чином. Наприклад, кріт (ряд Комахоїдні) та сліпак (ряд Гризуни) адаптовані до життя у ґрунті. Але кріт риє ходи за допомогою передніх розширених кінцівок, а сліпак – за допомогою різців, викидаючи назовні ґрунт головою.

* Адаптації не бувають абсолютними. Наприклад, у зайця білого під час осіннього линяння під впливом зниження температури змінюється забарвлення хутра із сірого на біле, яке робить його непомітним на тлі снігу. Але зниження температури не завжди супроводжується випадінням снігу, і біла тварина стає більш помітною на темному тлі.

* Адаптації, притаманні всім або переважній більшості особин виду, формуються в процесі історичного розвитку виду – його філогенезу – поступово, з покоління в покоління. Не всі ознаки організму мають адаптивне значення, але можуть його набувати в процесі еволюції.

*Результат адаптації(адаптивний ефект) – це результат взаємодії різних компонентів біологічної системи. Пригадайте: різні групи ссавців у процесі адаптивної радіації адаптувалися до споживання різного типу їжі (порівняйте, наприклад, особливості зубного апарату вовків, жуйних тварин, гризунів, дельфінів). Такі адаптації сформувалися в результаті адаптивних змін не лише в будові зубів, а й щелеп, жувальних м’язів тощо.

Формування адаптації обмежене можливостями біосистеми до адаптаційних змін.

*Ступінь адаптованості організмів до середовища мешкання не залежить від рівня їхньої організації: наприклад, прокаріоти, організація клітин яких значно простіша, можуть досить ефективно пристосовуватись до переживання несприятливих умов (пригадайте, утворення цист і спор) та ефективного розмноження, якщо ці умови стають сприятливими.

4.Стратегії адаптацій організмів до середовища мешкання можна поділити на три основні типи.

-Активний шлях формування адаптацій до середовища мешкання – це регуляція власних процесів життєдіяльності залежно від змін умов довкілля. Наприклад, температура тіла птахів і ссавців як теплокровних тварин залишається сталою навіть за сильних морозів, а пустельні членистоногі активно підтримують відносно постійний вміст води в тілі за умов значної посухи. У деяких рослин, які зростають за періодичної зміни вологості навколишнього середовища, періодично можуть змінюватись типи листків.

Велика група тварин, в тому числі людина є гомойотермні – реагують на холод складним балансуванням теплопродукції і тепловіддачі, добиваючись при низькій температурі навколишнього середовища стабільної температури тіла. Це активний тип адаптації.

-Пасивний шлях формування адаптацій організмів до умов існування – це підпорядкування процесів життєдіяльності змінам умов середовища мешкання. Так, за зниження температури повітря у холоднокровних тварин знижується й інтенсивність процесів обміну речовин. У деяких теплокровних тварин у неактивному стані (наприклад, зимова сплячка їжаків або бурих ведмедів) може значно знижуватись температура тіла. Це дає змогу зменшити витрати енергії на вироблення тепла.

Настають зимові холоди і в тваринному світі від найпростіших до людини ми знайдемо всі три форми пристосування. Деякі тварини ховаються від холоду в нори, велика група живих істот, які є пойкілотермні – знижують температуру тіла, впадаючи в сонливий стан, до настання теплих днів. Це є пасивна форма пристосування до холоду.

-Уникнення несприятливих змін умов (міграції та кочівлі деяких комах, риб, птахів, ссавців тощо). При цьому життєві цикли організмів здійснюються таким чином, що найбільш вразливі фази розвитку завершуються у найбільш сприятливі періоди, а на несприятливі періоди можуть припадати фази спокою(наприклад, фаза лялечки в комах).

Поміркуйте!

*Які преадаптації стали основою для формування різноманітних адаптацій у рослин? Наведіть приклади.

*Як за допомогою рудиментів можна проілюструвати положення про те, що адаптації непостійні й можуть зникати після того, як втратили своє пристосувальне значення? Наведіть приклади.